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Qi
细胞内的铁稳态至关重要，并通过输入、流出和储存等的严格调控来维持。D.magneticus菌株RS-1是一种厌氧硫酸盐还原细菌，作为研究称为“磁小体”的细胞器的新兴模式生物。D.magneticus含有由类脂膜包裹的富含铁、磷和氧的亚细胞电子致密颗粒，称为“铁小体（ferrosome）”，该菌株从缺铁状态转变为铁充足状态时，这些颗粒就可以通过透射电镜看到。已有研究报道，铁小体中积累的铁不足以形成磁小体，且其形成不依赖于磁小体基因。虽然这些发现支持铁小体可能作为一种独特的细胞器，但其形成和功能的分子基础仍然未知。
年5月25日，来自加州大学伯克利分校的ArashKomeili团队在Nature杂志上发表了一篇题为Distinctgeneclustersdriveformationofferrosomeorganellesinbacteria的文章，他们通过蛋白组学方法确定了三种铁小体相关蛋白（Fez），利用S.putrefaciens模型证实铁小体可能在厌氧适应铁饥饿中发挥作用。总之，这项工作将铁小体确立为一类新的铁储存细胞器，并为研究它们在多种微生物中的形成和结构奠定了基础。
为了了解铁体形成的机制基础，研究人员通过蔗糖垫从细胞裂解物中分离出铁小体，并使用质谱法鉴定出三种在铁小体组分中高度富集的蛋白，即由操纵子fezABC中的基因编码的FezB、FezC和FezA。其中，只有FezB具有作为重金属转运P1B-ATP酶的功能注释，FezC具有N末端重金属相关结构域注释和两个预测的跨膜结构域，而FezA具有疏水性N末端区域，这些金属结合和转运结构域的特征提示fez基因是铁小体形成和功能的遗传基础。进一步的，研究人员构建的ΔfezBCDm突变体虽可形成磁小体，但失去了形成铁小体的能力，因而证实了上述假设。
图1.不同D.magneticus菌株中的磁小体和铁小体。c为WT、d为ΔfezBC，e为ΔfezBC回补fezBC。白色箭头指向的是磁小体，可以通过其子弹或菱形形状与铁小体加以区分。
那么除了D.magneticus之外，其他菌种能否形成铁小体呢？系统发育分析显示FezB同源物存在于多种细菌和古细菌中，且大多数是严格或兼性厌氧菌。研究人员发现S.putrefaciens在补充铁的培养基中培养时也可以形成类似的电子致密颗粒，且具备fez操纵子，如果敲除fez基因，则失去形成颗粒的能力。此外，如果在大肠杆菌中过表达fezSp（E.colifezSp+）并在含铁培养基中培养会形成明显的深色颗粒。通过能量色散X射线光谱（EDS）结合透射电镜分析它们的元素组成，并与S.putrefaciens的结果进行比较，可以发现两者表现出相似的化学模式。类似的，M.magneticum在过表达fezSp时，也能形成类似的颗粒。这些发现说明fez基因对于不同细菌中铁小体的形成是必要和充分的。
那么铁小体的存在是否对于维持细胞内铁稳态存在影响呢？在有氧条件下，野生型和ΔfezSp菌株的生长没有差异，然而在铁螯合剂EDTA存在的厌氧条件下，与野生型菌株相比，ΔfezSp突变体具有更长的滞后期，回补fezSp则能挽救表型缺陷。这一结果说明铁小体可能在厌氧代谢过程中发挥储存铁的作用，使得细胞在严重缺铁条件下仍有铁可用。
总之，这项工作证明了铁小体形成的遗传要求，并提供了铁小体在厌氧代谢过程中充当铁储存细胞器的证据。这一发现也得到了多项研究的支持，比如fez基因表达在低铁环境中以及在艰难梭菌感染期间上调。因此，铁小体可能在未来作为一种对抗病原菌的新型药物靶点。
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