北京治疗白癜风大约多少钱 https://jbk.39.net/yiyuanzaixian/bjzkbdfyy/sfxbdf/着丝粒是动粒复合体的组装位点，保证姐妹染色单体在有丝分裂和减数分裂期间正常分离。着丝粒功能保守，单着丝粒物种的主缢痕通常集中在高度分化的重复序列中，包括卫星DNA和反转录转座子。着丝粒的DNA序列不足以维持着丝粒的位置和功能。着丝粒上动粒复合体的精确组装是通过用着丝粒特异性组蛋白H3变体CENH3取代着丝粒核小体中的组蛋白H3来确定。大多数二倍体真核生物只编码一个CENH3变体，但一些二倍体物种编码多种功能CENH3变体，如大麦、黑麦、蚕豆、豇豆等。相比之下，小麦等异源多倍体物种中每个亲本亚基因组至少具有编码一个CENH3变体，在多个物种特异性着丝粒序列的背景下起作用。
德国IPK研究所对小麦育种中应用广泛的1BL/1RS易位染色体的着丝粒进行了研究，以探索1BL/1RS融合着丝粒是否同时或只有一部分是活性的？通过免疫荧光原位杂交分析，并应用超微结构超分辨率显微镜分析（分辨率约为nm），作者发现在融合的1BL/1RS着丝粒中只有黑麦来源的着丝粒整合了小麦的CENH3。
首先利用黑麦着丝粒特异重复序列pAWRC.1/Bilby和小麦着丝粒特异重复序列CRW2对1BS/1BL易位系进行荧光原位杂交分析表征了该易位系其携带的1BL/1RS染色体，其中一半的融合着丝粒表现为黑麦的特异信号，另一半表现为小麦的特异信号（图1A和图2A）。作者随后利用定位着丝粒活性的CENH3抗体对5个植株的所有分裂细胞(约80个)进行了免疫荧光分析，发现在所有非易位染色体上CENH3信号与小麦着丝粒重复序列CRW2定位一致。与之相反，在1BL/1RS易位染色体上只有源于黑麦的着丝粒区域与CENH3信号共定位（图1和图2A-C）。
为了证实这一观察，作者利用超分辨率显微镜对自然条件下减数分裂前期I的染色体进行了标记和分析(图1B)。同样，黑麦的着丝粒成分与CENH3信号共定位，1BL/1RS中CRW2定位的的小麦着丝粒区域不含CENH3，如模式图1C所示。
图1.有丝分裂过程小麦CENH3在1BL/1RS易位染色体融合着丝粒上的定位分析
图2.1BL/1RS易位染色体融合着丝粒的超显微荧光分析
该结果不同于年Wang等在ThePlantJournal上发表的题为“Centromerestructureandfunctionanalysisinwheat–ryetranslocationlines”的文章，该文章认为CENH3与1BL/1RS融合着丝粒的两种组分结合（如下图3）。鉴于此，作者认为造成这种差异的原因可能是由于分析的1BL/1RS基因型不同，以及成像的显微镜分辨率不同(衍射受限显微镜与超分辨率显微镜)。作者还指出一点Wang等当时通过CHIP-qPCR证实了黑麦着丝粒特异重复序列pAWRC.1/Bilby与小麦CENH3的互作以及利用黑麦着丝粒重复序列进行了共定位，但没有该融合着丝粒的小麦复序列进行共定位分析，可能也是造成结果差异的原因之一。
图3.1BL/1RS染色体中黑麦着丝粒特异重复序列pAWRC.1的CHIP-qPCR分析
（Wangetal.,theplantjournal）
目前仍不能确定1BL/1RS融合着丝粒源于的小麦组分是否也与CENH3相互作用。以及为什么1BL/1RS染色体来源于黑麦的着丝粒成分而不是小麦在表观遗传上被CENH3标记尚不清楚。作者推测1BL和1RS染色体臂的融合造成着丝粒序列发生了改变，使得CENH3偏向于黑麦着丝粒组分，抑或融合的小麦着丝粒重复序列发生了甲基化修饰使其重复序列失去了活性。所以1BL与1RS的融合是否会触发着丝粒序列的改变和/或表观遗传修饰仍需进一步研究。
视频1-小麦CENH3（红色）与小麦着丝粒特异性重复序列CRW2（白色）的共定位
视频2-小麦CENH3（红色）与1BL/1RS染色体上黑麦着丝粒特异性重复序列Bilby（绿色）共定位，但与融合着丝粒的小麦特异性重复序列CRW2（白色）不定位。
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