低温危害是农作物生长期间,遭到低于其生育适宜温度的连续或短期的影响,使农作物生育延迟甚至死亡的一种气象灾害,是我国农业生产上的主要气象灾害之一。植物的低温危害包括冷害和冻害,冻害是由0℃以下的低温造成,温度下降到冰点以下,植物体内水分结冰,因此霜害与冰害都属于冻害。冷害是由0℃以上的低温引起,指冰点以上的低温对作物的伤害,温度下降并不太低,可是植物体内的生理机能受到障碍,代谢过程的协调受到破坏,作物逐渐出现伤害引起死亡。寒潮和霜冻能使植物受到伤害,受害的程度决定于作物的生育期及其组织器官、植物的年龄、健康状况、降温幅度的大小、持续时间长短以及结冰融冰的快慢。
各种植物的抗寒性不同,我们把植物的抗寒性划分为以下五种类型:
不抗寒植物:
这类植物生物膜的膜脂相变温度在植株细胞液的冰点温度之上,因此不可避免地要产生细胞内结冰。它们在遭受寒害时,总是因为细胞内结冰而死亡。例如番茄、*瓜、水稻、香蕉、菠萝等起源于热带的各种喜温植物、在10℃以下就会发生冷害。
低度抗寒植物:
它们的膜脂相变温度,稍低于植物细胞液的结冰温度,它们的膜脂不饱和脂肪酸含量较高,在不很低的温度下,能避免细胞内结冰,但缺少其他抗寒特性,如缺少糖的积
累,所以它们避免和抵抗冰冻脱水的能力低,只能在不低于-5℃的温度中生存。例如柑橘、马铃薯等热带的植物。
中度抗寒植物:
它们具有较低的膜脂相变温度,并能在抗寒锻炼中积累糖或者其他保护物质。因此它们的细胞液具有较高的浓度,能够避免细胞内结冰。但是抗冰冻脱水的能力很低,能在-5℃到-10℃条件下生存。例如油菜中的许多品种,菠菜、枇把、茶树、油桐等南温带的植物。
高度抗寒植物:
它们的膜脂相变温度很低。在抗寒锻炼中除了增加膜脂的不饱和脂肪酸和积累糖类保护物质外,还能积累膜磷脂和膜蛋白质,增加可溶性蛋白质的亲水性,能防止和避免质膜ATP酶的失活。它们不仅避免细胞内结冰,而且具有相当强的抗冰冻脱水的能力,能在-10℃到-20℃低温下生存。例如我国北方的冬小麦品种,以及桃、杏、梨、苹果等温带的植物。
非常抗寒植物:
这类植物的膜脂相变温度更低,膜结构的低温稳定性很高。在抗寒锻炼中,①积累糖、氨基酸和可溶性蛋白质,以及膜蛋白和膜磷脂,还能增加酶的还原能力,防止膜脂的过氧化反应,避免膜半透性的丧失。②还能增加脂膜的量,使膜变成弯曲的波浪状,具备很高的抗冰冻脱水性能。③产生阻止冰晶形成的物质,使细胞液处在过冷或超冷状态,几乎完全能够避免质膜ATP酶的失活。这类植物能够在-20℃以下的低温下生存。例如北方的杨树、柳树、槐、松柏、云杉等北温带、寒带及高寒地区的植物。
为了减少低温冷害对农作物的影响,人们采取了多种措施,包括培育抗寒冻品种,适地适种,树盘培土,覆盖薄膜保,熏烟驱寒等;使用影响植物生长的激素如脱落酸(ABA)、矮壮素(CCC)等来调节植物代谢活动;以及施加有保温作用的化学试剂,如煤油乳剂和农业泡沫精(aeriform)等在众多植物抗寒剂中,氨基寡糖素类药剂是一种可以提高植物自身抗寒性的植物免疫诱抗剂。氨基寡糖素能激发植物自身的抗寒能力,抵御一定的低温侵袭。
氨基寡糖素提高植物抗寒性主要表现在如下几个方面:
(1)提高植物体内脯氨酸含量、可溶性糖含量:低温使植物细胞含有的水冷冻结冰,生成的冰晶可以刺伤植物的细胞器,是低温对植物最直接的伤害。脯氨酸和可溶性糖类可以降低植物细胞含有的水的冰点,使植物细胞内的水在更低的温度下才结冰,间接提高了植物的抗低温能力。植物施用氨基寡糖素后可以使氨酸和可溶性糖的含量提高,让植物能够耐受更低的温度。
(2)提高植物细胞膜的稳定性,使丙二醛(MDA)的累积减少:细胞膜是由脂类为主要成分构成的,低温可以使细胞膜的脂类物质过氧化。过氧化的脂类最终分解成为丙二醛。这些丙二醛会和细胞中的蛋白、核酸反应,使其丧失功能:丙二还可使细胞结构松散,最终导致细胞的损伤。氨基寡糖素可以抑制细胞膜中脂类物质的过氧化,减少丙二醛的形成和积累,保护细胞内蛋白与核酸的功能。
(3)提高植物自身各种抗氧化酶的活性:植物受到低温侵袭后,自身会产生各种氧化物质。这些氧化物质会破坏植物细胞的结构,改变植物体内各种化合物的平衡,最终导致植株死亡。而植物中本身存在能够消除这些氧化物的酶类,即抗氧化酶,包括超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)。施用氨基寡糖素后,会促进这些抗氧化酶的产生,同时提高抗氧化酶消除各种氧化物的能力,进而减少植物受到的低温伤害。
(4)提高叶绿素含量:植物的光合作用为植物生长存活提供能量,而在光合作用中主要发挥作用的是叶绿素。植物细胞受到低温侵袭后,叶绿素的含量会降低,进而影响到植物的光合作用,破坏植物的能量供给。氨基寡糖素可以促进叶绿素的合成,进而提高植物的光合功能,保障植物在低温下的能量供应。使用氨基寡糖素来提高植物对低温抗性的机制还有很多机制不甚明了,需要进一步研究。但可以确定的是,应用氨基寡糖素来降低外界环境灾害对植物的损害是环保、高效的措施,也是植物抗性应用研究的重要方向。